Sociální imunitu včelstva by měl včelař znát a respektovat

Pozor na narušování plodového hnízda!

Něco o odolnosti včelstva jako superorganizmu.  

Úvod.

Sociální imunitu můžeme definovat jako soubor fyziologických a behaviorálních mechanismů, kdy chování jedince snižuje ohroženı´ kolonie parazity a tedy příznivě ovlivňuje jak samotného jedince tak celé společenství. Patří sem i relativně jednoduché interakce mezi dvěma jedinci. Sociální imunitu využívají někteří blanokřídlí žijící v koloniích (včely, vosy, mravenci, termiti, čmeláci). Stovky až tisíce jednotlivců uvnitř včelstva vzájemně kooperují při výchově plodu, krmení včelstva a ochraně hnízda před patogeny i škůdci. Taková sociální imunitní odpověď na úrovni kolonie má obdobné vlastnosti jako komplexní imunitní systém mnohobuněčného organismu, jednotliví jedinci jsou v něm jako jednotlivé buňky imunitního systému (Cremer a Sixt 2009). Tyto mechanismy můžeme rozdělit podle fáze nákazy na prevenci, obranu a potlačenı´ šíření. Nebezpečí nákazy u sociálního hmyzu, tedy i námi chovaných včel, je vyšší než u solitérně žijících druhů. Díky obrovskému množství jedinců, kteří v kolonii žijí, a jejich limitované genetické diverzitě, jsou sociální druhy snadným terčem pro patogeny. Dříve se projevy sociální imunity braly jen jako způsob života. Vědci si lámali hlavu s tím, proč mají včely méně genů pro imunitu (asi o dvě třetiny) než ostatní druhy hmyzu, a přesto se jim daří zvládat infekční tlak okolí. Stejně jako ostatní hmyz včely nemají klasický adaptivní imunitní systém, využívají pouze vrozenou imunitu. Proto se musela včelstva adaptovat, aby co nejlépe zvládla nátlak patogenů a následnou imunologickou odpověď. Zatímco na individuální imunitní odpovědi se podílí buněčný imunitní systém a humorální produkce efektorových molekul, kolektivní chování u sociálního hmyzu může též vést k prevenci proti infekcím a přenosu nemoci. Sociální imunita u bezobratlých se projevuje různými způsoby ať už specifickými fyziologickými projevy nebo sociálním chováním. Všichni jedinci ochraňují sebe a též i ostatní. Aby zajistili co největší bezpečí, provádějí také ochranná opatření v úlech, ve kterých žijí a v okolním prostředí. Jejich chování směřuje vždy k tomu, aby ochránili zbytek kolonie, i kdyby to mělo znamenat jejich vlastní smrt. Ve většině případů upřednostňují ochranu potomků. Jejich bezpečí a úspěšné dovyvinutí v dospělce zajistí kolonii budoucnost a zabrání jejímu zániku. Sociální interakce mezi jedinci, například mateřská péče, nebo vzájemné krmení a krmení larev usnadňuje přenos střevních bakterií. Díky tomu je zde možná koevoluce s hostiteli a vznik specializovaných symbiotických linií a konkurenční vyloučení nespecifických kolonizátorů. U mnoha bezobratlých se potomstvo vyvíjí nezávisle na rodičích a musí získat střevní bakterie z prostředí v každé nové generaci. Nicméně, přenos u sociálního hmyzu, jako jsou termiti, mravenci, včely a vosy, je rozdílný. Kontakt matky s potomky a další sociální interakce jsou zdrojem symbiotické aktivace (Martinson a kol. 2001, Babendreier a kol. 2007, Cox-Foster a kol. 2007, Moran a kol. 2012, Sabree a kol. 2012).

Vybrané části sociální imunity:

a) Individuální péče včely o sebe sama, nebo vzájemná péče o druhou včelu. Cílem je odstranění cizorodých částic z těla, např. pylu, prachu, parazitů, ale je také důležitým mechanismem obrany proti VD. Řadí se sem i vzájemné krmení a krmení matky.

b.) Dělba práce. Je to druh dělby práce, v němž je plnění různých úkolů na základě věku. Ve včelstvu to může zvýšit zranitelnost patogenů na určité pracovní skupiny, ale může také představovat jistou překážku pro přenos patogena. Například létavky shromažďují zdroje pro kolonii, ale zároveň přinášejí do úlu i parazity z venkovního prostředí. Tyto létavky se ale nezdržují v plodovém hnízdě, takže kontaminace z vnějšího prostředí je minimalizovaná (pokud do úlu nezasáhne sám včelař). Jsou to nejstarší dělnice a za normálního stavu opouštějí úl těsně před svou smrtí, aby nepřidělávaly práci uvnitř kolonie. Toto je známo zvláště u včel infikovaných nosematózou.

c.) Úprava hnízda a prostředí. Včely jsou schopny vyprodukovat jistý druh pryskyřice, tzv. propolis, kterým kryjí shnilé či zaplísněné dřevo, vytvoří pevnou krustu a podhoubí jí nepronikne. Navíc propolis zabraňuje další hnilobě díky antifungálním vlastnostem. Propolis slouží jako hydroizolační vrstva pro utěsnění trhlin a štěrbin, aby se zabránilo vniknutí organizmů a slunečního světla do hnízda a také aby byly včely schopny udržet správnou cirkulaci vzduchu. Má do jisté míry antibiotické a bakteriostatické účinky, které již byly prokázány. Včely vyvinuly strategie, díky kterým klimatizují úl. Jsou schopny jej zahřát, ochladit i provzdušnit. Pokud je plod v hnízdě, udržují teplotu mezi 32-34 °C a tlumí výkyvy vlhkosti. Tato schopnost termoregulace je používána i jako obrana proti biologickým hrozbám. Jednotlivé včely se mohou seskupit a kolektivně zvýšit teplotu na 45 °C, čímž zabijí vosy, sršně, nebo i cizí královnu. Dělnice jsou schopny tuto teplotu krátkodobě snést. Takto je možné bojovat proti plísňovým onemocněním, která je možné omezit úpravou teploty, a dokonce i vývoj VD na plodu, může být teplotou narušen. Existuje i několik studií o možnosti indukovat "horečku" jako obranu před patogeny, které nesnesou vyšší teploty (teplota dělnic se zvyšuje např. při rojení). Zásadním znemožněním tohoto procesu je nevhodná úprava prostředí úlu během roku samotným včelařem.

d.) Hygienické chování. Hygienické chování je specifický druh obecné hygieny hnízda. V případě včel je hygienické chování kolektivní reakci dospělých včel na přítomnost nemocných a parazitovaných dělnic a plodu (larvy a kukly). Například jsou včelstva, která jsou schopna rozpoznat plod nakažený virem P. larvae nebo roztoči VD a takovýto plod odvíčkovat a zlikvidovat. Citlivý čich na plísně zase umožňuje zjistit a eliminovat plísňové nákazy.

e.) Pohřební služba. Jde o odstranění odumřelých dospělců (příp. i larev) z úlu, nebo hnízda. Cílem je snížením kontaktu s potenciálními patogeny. Včely vyhazují mrtvé jedince před česno na zem, kde se o ně postarají běžní konzumenti. Je to efektivní způsob omezení kontaktu s patogeny. Pokud se do úlu dostane hlodavec a je včelami zabit, je příliš velký, aby jej včely vynesly z úlu, a tak jej ošetří vrstvou propolisu a zamezí tak šíření patogenů do nitra úlu.

Nakažlivé nemoci jsou způsobeny viry, bakteriemi, houbami, prvoky a roztoči. Podle původce můžeme nemoci rozdělit na infekční a invazivní neboli parazitální onemocnění (Veselý 2003). Pokud je včela vystavena útoku parazita, musí se umět co nejefektivněji bránit. Výzkumy ukázaly, že má na to významný vliv i věk jedince. Starší včely umí vyvinout intenzivnější reakci na infekci než včely mladší. Přežijí tedy infekci lépe. Důležitost věku je ještě významnější s ohledem na přezimující včely, které žijí o několik měsíců déle než včely žijící v průběhu léta a matky, které žijí i několik let. Včely mohou onemocnět mnoha různými nemocemi, které jsou i nejsou nakažlivé. Mezi nenakažlivé nemoci řadíme průjem, zácpu, hynutí plodu hladem, zimou a přehřátím. Tato onemocnění nehodlám rozebírat. První obrannou linii proti patogenům představují vnější a vnitřní fyzikální bariéry, což je kutikula nebo stěna střeva. Dále pak rozlišujeme humorální a buněčnou imunitu. V naprosté většině případů tyto dva typy na obranné reakci spolupracují. Vždy však působí jedna složka s určitou převahou. O tom později.

Stejně jako u ostatních organizmů jsou základem ochrany před vnějším okolím fyzikální bariéry, které zamezí volnému prostupu látek i organizmů do těla. Na rozdíl od obratlovců se však u včel nevyskytuje adaptivní imunita, pro niž jsou charakteristické lymfocyty, specifické protilátky a imunologická paměť. Imunita bezobratlých živočichů je založena na reakcích vrozené imunity, která je sice nespecifická, ale velmi rychlá. Myslím si, že pro včelařství je pochopení mechanismů imunity velmi prospěšné. Hlavní zlom v chápání imunity včel nastal relativně nedávno. Byl zaveden termín "sociální imunita", což je koordinované chování jedinců v kolonii, které ve výsledku buď zlepšuje imunitní reakce jedinců, nebo nějakým způsobem omezuje parazita. Výzkumy bylo zjištěno, že larvy dělnic i trubců při nakažení nejsou schopné efektivně aktivovat imunitní systém a v důsledku toho umírají. Z tohoto výzkumu se dá odvodit, že to má obrovský význam pro včelaře. Zde totiž je patrný signál pro včasný zásah včelaře, aby se s nákazou vypořádal. Larvy včel se mohou s patogeny setkat požitím kontaminované potravy nebo s pomocí vnějšího zranění parazitováním VD. Mateří kašička, kterou jsou krmeny první dny života, ale obsahuje spoustu antimikrobiálních látek, takže se riziko nákazy minimalizuje do doby, než začnou včely krmičky přimíchávat do jejich potravy pyl, sladinu a vodu z přírody. Zde je také možná jedna vstupní brána pro nákazu. Včely samotné jako první poznají onemocnění plodu, avšak vysátím a odstraněním plodu se bez zásahu včelaře nemusí vyřešit problém, a ten ve včelstvu přetrvává.

Jakými mechanismy je rozpoznán nakažený plod zatím nebylo dostatečně objasněno. Jedním ze způsobů, jak by mohl být nakažený plod rozpoznán, jsou čichové senzory, které se nacházejí v tykadlech (Mondet et al., 2015). V souvislosti s rozpoznáním nakaženého plodu byly popsány tzv. OBP proteiny (z anglického Odorant Binding Proteins), které se nacházejí v tykadlech (Guarna et al., 2015). Navázáním specifického pachu na OBP by mohlo být spuštěno hygienické chování u dospělých včel. Význam tykadel jako orgánu účastnícím se na rozpoznání nakaženého plodu lze podpořit prokázanou přítomností DWV v tykadlech, který mohl bránit vývinu čichových receptorů, které by se pak nemohly účastnit na rozpoznání nakaženého plodu přítomného v kolonii (Mondet et al., 2015). Dalším způsobem, jak mohou včely rozpoznat nakažený plod, je změna hladiny tzv. BEP feromonu (z anglického Brood Ester Pheromone), který je za fyziologických podmínek vylučován plodem v nízké míře (Trouiller et al., 1991). Změna hladiny v níž je feromon produkován, může sloužit jako signál abnormálního vývoje nebo případné infekce plodu, což Mondet et al. (2016) prokázal u včelího plodu napadený KBV a DWV. Včelí plod napadený viry vykazoval vyšší tvorbu tohoto feromonu, což podle autorů mohlo vést ke spuštění hygienického chování u dospělých včel, a takový plod byl rozpoznán a vynesen ven z úlu. 

Matka a její kvalita je zásadním předpokladem pro vytvoření vitálního včelstva a významným zdrojem odolnosti včelstva vůči nemocem. Zdraví nové včelí populace začíná výchovou matky již od vajíčka. Je živena výhradně mateří kašičkou a zdravé prostředí včelího hnízda je pro ni tím nejlepším životním prostorem. Její genetická výbava pak určuje kvalitu a vitalitu včelstva, které je do jisté míry ovlivňováno vnějším prostředím. Přenáší na své potomstvo dědičné vlastnosti, které zásadním způsobem ovlivňují imunitní chování celku. Protože včela obecně nemá dobře (tak jako např. člověk) vyvinutý imunitní systém, nahrazuje ho právě sociální imunitou.

Mezi faktory ovlivňující odolnost včelstva vůči nákazám musíme zahrnout i krátký generační cyklus včel dělnic během léta. Jejich krátká doba dožití a rychlá výměna generací množení parazitům neprospívá. V zimě zase nevyletují mimo úl, a tak je snížen přínos nových parazitů do úlu. Další faktor je třeba hledat v samotném životním stylu včelstva, kterému není rozrušováno plodové hnízdo včelařem. Neustálá kontrola a prohrabování plodového hnízda je pro matku velký stres, a nejen pro ni. Narušujeme tím právě tu jejich sociální imunitu - přirozenou dělbu práce jednotlivých kast včel, a tím způsobíme snadnější průnik infekce do krmení nejméně odolného stadia plodu.